Марія Єрохова, молодший науковий співробітник Всеросійського НДІ фітопатології, e-mail: maria.erokhova@gmail.com
Марія Кузнєцова, завідувач відділу хвороб картоплі та овочевих культур Всеросійського НДІ фітопатології, кандидат біологічних наук
В умовах інтенсифікації сільського господарства та міжнародної торгівлі в рамках СОТ стеблові нематоди роду Ditylenchus (D. destructor, D. dipsaci) визнані одними з найнебезпечніших шкідливих організмів для сільськогосподарських культур. В багатьох країнах D. destructor и D. dipsaci отримали статус регульованих шкідливих організмів: так у РФ та ЄС вони мають статус регульованих некарантинних шкідливих організмів (РНКВО) на насіннєвому картоплі [19, 18]. Відповідно до міжнародних правил наявність статусу РНКВО дозволяє в стандартах різного рівня встановлювати допуски (обмеження, вищі за які не допускається присутність даного шкідливого організму в партіях насіннєвої картоплі). Наприклад, за вимогами національного стандарту Шотландії встановлено нульові допуски змісту D. destructor у всіх категоріях передбазової та базисної картоплі нарівні з багатьма карантинними шкідливими організмами [11] через те, що регіон має статус High Grade Region для вирощування та реалізації передбазової та базисної насіннєвої картоплі та працює за більш суворими стандартами, ніж передбачено ЄС.
Масштаби поширення фітопатогенних нематод роду Ditylenchus у країнах із різним рівнем розвитку картоплярства, безумовно, відрізняються. В одних країнах стеблові нематоди зустрічаються в невеликій кількості, в інших, частково через монокультурне вирощування, використання зараженого насіннєвого та посадкового матеріалу, вони є серйозною проблемою. Так, відповідно до відомостей Глобальної бази даних ЄОКЗР, отриманих з наукових публікацій радянських авторів [15, 21, 12, 22, 23, 16] та Міжнародного центру з сільськогосподарських та біологічних наук країн-членів Британської співдружності (CABI), за часів СРСР на території Російської Федерації D. destructor мав статус поширеного шкідливого організму [18]. І на сьогодні ситуація не змінилася [7]. У Великій Британії, за даними НОКЗР, статус D. destructor – «присутня, у низькій чисельності (кілька виявлень)» [5]. Що стосується D. dipsaci, то за відомостями з тих самих джерел, у Росії вона зустрічається, але інформації про це мало, у Великобританії ж навпаки – повсюдно поширена [18].
За даними Глобальної бази даних ЄОКЗР D. destructor є широким поліфагом: основною рослиною-господарем служить картопля (Solanum tuberosum)Крім того, шкідливий організм завдає значної шкоди часнику.Allium sativum), буряки звичайної (Beta vulgaris), моркви посівної (Daucus carota подсписка sativus), кодонопсису дрібноволосистому (Codonopsis pilosula), крокусу (Crocus), жоржину (Dahlia), гладіолусу (Gladiolus), гіацинту (Hyacinthus), ірису голландському (Райдужка × hollandica), тигридії павичей (Tigridia pavonia), конюшини (Trifolium), тюльпану (Tulipa) [18]. За інформацією CABI, коло уражених рослин-господарів D. destructor ще ширше: цибуля ріпчаста (Allium cepa), арахіс підземний (Arachis hypogaea), цукровий буряк (Бета вульгаріс вар. saccharifera)чай (Камелії китайської), перець солодкий (Capsicum annum), хризантема садова (Chrysanthemum morifolium), кавун звичайний (Citrullis lanatus), апельсин (Цитрусовий синсіс), диня (Cucumis melo), огірок звичайний (Cucumis sativus), гарбуз мускатний (Cucurbita moschata), суниця садова (Фрагарія ананаса), соя культурна (Glycina max), хміль звичайний (Вовчаковий вовчак), батат (Ipomoea batatas), м'ята (Мента), женьшень (Женьшень Panax), женьшень п'ятилистний (Panax quinquefolius), томат (Пасльон lycopersicum), баклажан (Solanum melongena), пшениця м'яка (Ярова пшениця), виноград культурний (Vitis vinifera), кукурудза (Zea mays) [14]. Крім того, D. destructor вражає бур'яни: марь білу (Альбом Chenopodium), сити круглу (Cyperus rotondus), дурман звичайний (Datura stramonium), гусячу траву (Eleusine indica), пирій повзучий (Елімус повторюється), димянку лікарську (Fumaria officinalis), паслін чорний (Solanum nigrum), осот польовий (Сончук польовий), чорнобривці дрібні (Tagetes minuta), кульбаба лікарська (Кульбаба лікарський), дурнишник звичайний (Xanthium strumarium) [14]. Наголошується, що коло рослин-господарів може бути розширено з отриманням додаткової інформації [18].
За даними Глобальної бази даних ЄОКЗР, кількість рослин-господарів дляD. dipsaci теж надзвичайно велике [18]. З цієї причини овочевий сівозміна може бути неефективним для зниження чисельності популяції нематод.
На основі морфологічних, біохімічних, молекулярних та інших досліджень D. dipsaci sl поділений на кілька груп [6]: економічно значущими з яких є D. dipsaci sensu stricto и D. gigas n.sp. (Останній зустрічається набобах звичайних (квасоля vicia) у багатьох європейських країнах) [17]. Зазначається, що у разі присутності високо специфічних рас D. dipsaci трирічна сівозміна зі стійкими культурами може знизити її чисельність – за умови проведення своєчасних заходів боротьби з бур'янами, що є альтернативними рослинами-господарями [10].
Рослинні нематоди роду Ditylenchus є шкідливими для рослин організмами, що передаються з насіннєвими бульбами та цибулинами сільськогосподарських культур [14]. Джерелом інфекції є заражений ґрунт, дерев'яні контейнери, пакувальний матеріал [14]. На невеликі відстані шкідник може поширитися разом із поливною водою або дощовими краплями, що переносяться вітром на заражені сусідні поля [14].
Стеблові нематоди є ендопаразитами, що живуть усередині рослинних тканин (коренів, бульб, кореневищ, цибулин) [10, 14]. Як самці, і самки у процесі свого харчування руйнують клітинні стінки [10]. За даними англійських учених, плодючість D. dipsaci може досягати 500 яєць на самку [10]. Стеблова нематода може зберігатися головним чином вигляді личинок четвертого віку протягом кількох років [10]. Дорослі особини та яйця здатні перезимувати у ґрунті або в тканинах бур'янів [14]. Навесні з яєць відроджуються личинки, які відразу колонізують відповідні рослини-господарі, через чечевички шкідники проникають у бульби картоплі [14]. Зазначається, що нематода може харчуватися міцелієм багатьох грибів, зокрема Alternari a чергуються и A. solani [14]. Личинки четвертого віку D. dipsaci (на відміну від D. destructor) для виживання у несприятливих умовах утворюють скупчення на поверхні зараженої рослинної тканини (так звану «нематодну шерсть») [10]. Нематоди стають активними знову після намокання "шерсті" [10]. У вологих ґрунтах вони можуть зберігатися без рослин-господарів більше року [10].
Симптоми поразки шкідником досить різноманітні.
По надземних частинах картоплі, як правило, практично неможливо визначити, що рослина уражена нематодою (якщо не вважати того, що із сильно уражених бульб формуються слабкі рослини, які згодом можуть загинути) [14]. Раннє ураження нематодою можна виявити, знявши шкірку з бульби, під якою легко помітити невеликі білуваті плями у здоровій м'якоті. Пізніше ці плями збільшуються, темніють, тканина набуває пухкої текстури [14]. Якщо бульби зберігаються у вологих умовах, вони згнивають, а нематодная інфекція передається іншим бульбам.
На сильно уражених бульбах формуються трохи втиснуті області, у яких утворюються тріщини, і зморщується шкірка, сильно прилегла до м'якоті [14]. М'якуш стає сухим, змінюється в кольорі: від сірого до темно-коричневого або навіть чорного. Зміна кольору відбувається головним чином через ураження вторинними патогенами (грибами, бактеріями і нематодами, що вільно живуть) [14].
при ураженні D. dipsaci на бульбах не утворюються тріщини, але з м'якоті всередині поширюється гниль темного кольору. Бадилля коротшає і деформується.
Серйозну шкоду нематода завдає й інших сільськогосподарських культур.
У уражених сіянців і молодих рослин цибулі роздмухується основа стебла, викривляється і скручується листя [10]. Уражена нематодою тканина має пухку текстуру [10]. На рівні ґрунту рослини загниють. Слабке ураження рослин нематодою може залишитися непоміченим, але у сховищі такі цибулини поступово згнивають.
Тканини уражених сіянців цукрових буряків набухають, набувають губчастої текстури [10]. Можуть утворюватися галли, у точках зростання тканина деформується або відмирає, викликаючи викривлення верхівки та формування дрібного листя. Восени гали загниють через ураження вторинними патогенами.
Пошкодження бобів зазвичай проявляється як знебарвлення стебла [10].
У рослин вівса основа стебла розбухає, листя блідне, скручується і коротшає.
Встановлено, що D. destructor завдає найбільшої шкоди при температурі 15-20 ° С та відносній вологості вище 90 % [14].
Доведено, що при ураженні стеблової нематодою столони та корені рослин картоплі активніше уражуються. Ризоктонія solani [14]. Також за попередніми даними проведених досліджень було встановлено, що присутність нематод у ґрунті викликає десятикратне зростання кількості бактерій, що викликають чорну ніжку картоплі, підвищуючи цим ймовірність розвитку захворювання. Бактерії проникають у рослину через ранки, нанесені нематодами [9].
Для зниження шкідливості стеблових нематод важливо виконувати комплекс прийомів у рамках стратегії інтегрованого захисту рослин з опорою насамперед на використання здорового (у якому відсутня шкідник) насіннєвого та посадкового матеріалу та використання довгих ротацій сівозміни.
Для знезараження ґрунту з ґрунтовими патогенами, фітонематодами та бур'янами рекомендується висів, подрібнення та закладення в ґрунт біофумігуючих культур (гірчиці сарептської).Brassica juncea), редьки посівної (Рафан sativus), руколи (Ерука сатіва) [1, 5]. Ізотіоціанати, що утворюються при руйнуванні клітин даних рослин, пригнічують клітинне дихання та інші функції, насамперед, у картопляних цистоутворюючих нематод. Вони провокують вихід личинок з яєць, цист за відсутності відповідної рослини-господарі. Личинки, не знайшовши відповідної рослини-господаря, гинуть. Технологія вирощування та застосування біофумігуючих культур описана в російськомовній літературі [1, 5].
Щодо використання хімічного методу, то у багатьох країнах ЄС дозвіл на Відат (д.в. оксаміл) як нематициду та інсектициду діє до 31.01.2023 р. [20]. За даними Бази даних ЄС, рекомендовано закладення гранул препарату на глибину 10 см у дозі 4,4-5,0 кг/га залежно від типу ґрунту [20]. За європейськими даними, максимально припустиме вміст залишкових кількостей барила в картоплі становить 0,01 мг/кг [20].
Як альтернативні нематициди англійські вчені пропонують використовувати Нематорін 10 Г (д.в. фосфіазат) і Велум Прайм (д.в. флуопірам) [1]. Повідомляється, що Нематорин 10 Г використовується проти картопляних цистоутворюючих нематод і вільноживучих нематод, що належать до рр. Триходор и Паратріходорус, які є переносниками вірусу брязкальності тютюну [1]. У базі даних із пестицидів ЄС фосфіазат вже зареєстрований у багатьох країнах ЄС (з 01.01.2004 по 31.10.2022 рр.) як нематицид проти цистоутворювальних та галових нематод [20]. За рекомендаціями ЄС мінімальна доза внесення фосфіазату – 3 кг/га при посадці навесні [20]. За європейськими даними, максимально допустиме вміст залишкових кількостей фосфіазату в картоплі становить 0,02 мг/кг [20]. У Росії ця діюча речовина реєстрації поки що не має.
У США повідомляється про реєстрацію препарату Велум Прайм, який призначається для придушення фітопаразитичних нематод, а також багатьох захворювань: білої іржі, альтернаріозу, борошнистої роси та вертицильозу. Флуопірів відноситься до фунгіцидів з 7 групи FRAC. У базі даних ЄС флуопірам зареєстровано як фунгіцид [20].
За інформацією бази даних з пестицидів ЄС як нематицид на огірку та моркві з 01.10.2013 по 30.09.2023 р.р. зареєстрований бактеріальний препарат бацила firmus I-1582 [20]. На огірку та моркви для Бацила тверда I-1582 не встановлено максимально допустимого вмісту залишкових кількостей та терміну очікування [20], що дозволяє розглядати його як профілактичний засіб, що використовується при вирощуванні овочевих культур у захищеному ґрунті та, можливо, для отримання органічної продукції та виробництва дитячого харчування. У Росії цей препарат поки що реєстрації не має.
Також у ЄС зареєстрований гриб Purpureocillium licacinum штам 251 [20]. Використання препарату дозволено з 01.08.2008 по 31.07.2022р. у кількох країнах ЄС на низці культур у захищеному та відкритому грунті [20]. На картоплі він рекомендований для боротьби з Пратиленхус spp., з КЦН (Глободера spp.) [20]. Технологія внесення препарату в грунт є досить складною, і ефективність дії гриба залежить від умов зовнішнього середовища [20].
Важливо пам'ятати, що немає сортів картоплі, стійких до стеблових нематод роду Ditylenchus.
Підсумовуючи вищесказане, можна зробити висновок, що основними методами боротьби зі стеблової нематодою на картоплі в рамках стратегії інтегрованого захисту є:
- Використання здорової насіннєвої картоплі;
- Вибір довгої ротації сівозміни, що дозволяє знижувати зараженість поля стеблової нематодою. При цьому необхідно враховувати, що деякі культури можуть сильно вражатись різними видами нематод роду Ditylenchus, наприклад: червона і біла конюшина, часник і цибуля [13];
— боротьба з бур'яном і «волонтерними рослинами» картоплі: багато видів бур'янів служать альтернативними рослинами-господарями нематоди;
- знезараження тари, техніки та картоплесховищ прийнятими дезінфектантами. Асортимент та регламент застосування цих коштів наведено у російськомовній літературі [2], а також у стандарті Європейської та Середземноморської організації з карантину та захисту рослин (ЄОКЗР) у перекладній версії [3].
- біофумігація ґрунту біофумігуючими культурами з сімейства хрестоцвітих (гірчиця сарептська).Brassica juncea), рукола (Ерука посівна), редька посівна (Raphanus sativus) [1, 5].
- внесення кальцієвих добрив при посадці та в період масового зав'язування бульб, оскільки достатня забезпеченість сільськогосподарських культур кальцієм сприяє формуванню щільної рослинної клітинної стінки, що ускладнює проникнення нематоди в рослину, а також підвищує стійкість картоплі до травмоутворення та бактеріальної чорної ніжки.
- Контроль ступеня зараженості ґрунту стеблової нематодою (перед висівом та посадкою сільськогосподарських культур рекомендується проведення аналізу ґрунту в лабораторних умовах). У разі сильного зараження не можна використовувати таке поле для вирощування сприйнятливих до стеблової нематоди сільськогосподарських культур. Для зниження його зараженості рекомендується застосовувати нематициди – в рамках інтегрованого захисту, з дотриманням правил безпечного поводження з пестицидами. Крім того, необхідно правильно та своєчасно утилізувати залишки нематицидів та тару з-під них, не допускаючи забруднення поливних та поверхневих вод. Правильне використання нематицидів дозволить зменшити негативний вплив на ґрунтову та водну мікро- та макробіоту.
Фото Марії Кузнєцової, ФДБНУ ВНДІФ
Фотографії валідовані спеціалістами Міжнародного центру з сільськогосподарських та біологічних наук країн-членів Британської співдружності (CABI) та розміщені у Компендіумі з інвазивних видів CABI (14)
Список літератури:
- Банадисєв, С. А. Біофумігація ґрунту в картоплярстві. // Картопляна система. - 2020. - № 1. - С. 20-27.
2. Банадисєв, С. А. Гігієна зберігання. Дезінфекція сховищ перед завантаженням // Картопляна система. - 2021. - № 2. - С. 28-32.
3. ЄОКЗР (2006). ЕОКЗР стандарт РМ 10/1 (1) «Процедури дезінфекції під час виробництва картоплі» (переклад, 2010 р.), 8 с. ЄОКЗР (2006). ЕОКЗР стандарт РМ 10/1(1) «Процедури дезінфекції під час виробництва картоплі» (переклад, 2010 р.), 8 с.
4. Єрохова, М. Д. «Чорна ніжка» - небезпечне для вітчизняного картоплярства захворювання / М. Д. Єрохова, М. А. Кузнєцова // Аграрна наука. - 2019. - № S3. - С. 44-48. - DOI 10.32634/0869-8155-2019-326-3-44-48.
5. Єрохова, М. Д. Біофумігація грунту рослинами з сімейства Капустяні / М. Д. Єрохова, М. А. Кузнєцова // Захист та карантин рослин. - 2021. - № 8. - С. 39-40. - DOI 10.47528/1026-8634_2021_8_39.
6. Зейрук, В. Н., Бєлов, Г. Л., Гаспарян, І. Н. Хвороби, шкідники та бур'яни рослини картоплі. Методи діагностики та обліку: навчальний посібник для вузів. - Санкт-Петербург: Лань, 2022. - 256 с.
7. Приданніков, М. В. Нематода. Прихована загроза / / Картопляна система. - 2019. - № 3. - С. 14-17.
8. AHDB, (2021). AHDB applies for Emergency Authorisations after Vydate ban.
9. AHDB, (2021). Blackleg Essential Facts
10. AHDB, (2021). Identification of stem nematode damage on field crops.
11. Anonymous, (2015). The Seed Potatoes (Scotland) Regulations # 395.
12. Artem'ev, Yu. М. (1976) Сборник Научник Трудов Саратовського Сел'скохохазіяственного інституту №. 54, 30-37.
13. Best4Soil, (2021).
15. Chukantseva, NK (1983) Кілька аспектів студії брюки nematode в Центральній Chernozem зоні RSFSR, pp. 11-27. All Russian Research Institute of Plant Protection, Voronezh, USSR.
16. Чуканцева, Н.К. (1983) Стеблові нематоди сельскохозяіственних культур і міри бор'би з ними. (Materialy simpoziuma), 11-27. Всеросійскій НІІ Защіти Растенії, Воронеж, Росія.
17. EPPO, (2017). EPPO Standard 'Дистиленхус деструктор та Ditylenchus dipsaci// EPPO Bulletin, 47 (3), pp. 401-419. DOI: 10.1111/epp.12433.
18. EPPO, (2021). EPPO Global Database.
19. EPPO, (2021). Regulated non-quarantine pests.
20. EU, (2021). EU Pesticide Database.
21. Ivanova, IV (1973) Буллетен' Всесоюзного інституту Гельмінтологіі ім. KI Skryabina No. 11, 39-42.
22. Махаметшин, М.С. (1974) Гельмінти тварин, человека і растенія на южному Уралі, Випуск 1., 137-141. Akademiya Nauk SSSR, Bashkir Filial Instituta Biologii, Росія.
23. Solov'eva, GI; Gruzdeva, LI; Markevich, VF (1983) Вплив rotations на abundance of Ditylenchus destructor, pp. 87-90. Процедури симпозіумного життя в Воронеж, 27-29 September, 1983.